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Néo-darwinisme

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Néo-darwinisme, également appelé le synthèse évolutive moderne, désigne généralement l'intégration de la théorie de l'évolution de Charles Darwin par sélection naturelle, de la théorie de Gregor Mendel sur la génétique en tant que base de l'héritage biologique et de la génétique mathématique des populations. Bien que ce ne soit pas la signification historique du terme néo-darwinisme, c’est l’utilisation populaire et scientifique de cette expression depuis la synthèse des années 1930. (Voir Origine du terme néo-darwinisme.) Une autre terminologie utilisée comme synonyme de néo-darwinisme est synthèse moderne, synthèse évolutive, et synthèse néo-darwinienne.

Le néo-darwinisme a été l'un des développements les plus significatifs de la biologie de l'évolution depuis la période de Darwin. Bowler (1988) a déclaré qu'il existait "un sens dans lequel l'émergence de la théorie synthétique moderne peut être considérée comme le premier véritable triomphe du darwinisme".

Le néo-darwinisme a essentiellement introduit le lien entre deux découvertes importantes: les unités d'évolution (gènes) et le mécanisme d'évolution (sélection naturelle). En combinant le darwinisme classique avec la génétique mendélienne redécouverte, les idées de Darwin ont été reformulées en termes de modifications des fréquences alléliques. Le néo-darwinisme a ainsi fusionné deux traditions de recherche très différentes et autrefois divisées, les naturalistes darwiniens et les généticiens expérimentaux. Cette fusion a eu lieu entre 1936 et 1947 environ.

Bien que la synthèse moderne reste le paradigme dominant de la biologie de l'évolution, ces dernières années, elle a été à la fois élargie et contestée à la suite de nouveaux développements de la théorie de l'évolution. En particulier, les concepts liés au gradualisme, à la spéciation, à la sélection naturelle et à l’extrapolation des tendances macro-évolutives à partir des tendances micro-évolutives ont été remis en question.

Parmi les principales figures du développement de la synthèse moderne, citons Thomas Hunt Morgan, Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, JBS Haldane, Sewall Wright, William D. Hamilton, Cyril Darlington, Sergei Chetverikov, EB Ford, Julian Huxley, Ernst Mayr et George Gaylord Simpson. et G. Ledyard Stebbins.

Origine du terme néo-darwinisme

À l'origine, le terme néo-darwinisme signifiait quelque chose de très différent de ce qu'il est aujourd'hui.

Depuis l'époque de Darwin jusqu'à la fin du dix-neuvième siècle, le terme darwinisme en est venu à désigner n'importe lequel d'une grande diversité de points de vue, y compris diverses philosophies sociales. Certaines des vues entourées par le terme n'étaient pas du tout centrées sur la sélection naturelle.

Vers la fin du XIXe siècle, l’un des débats les plus controversés de la théorie de l’évolution concernait ceux qui promouvaient la transmission de caractéristiques acquises (le lamarckisme) et ceux qui promouvaient l’exclusivité de la sélection naturelle. August Weismann et Alfred Russel Wallace ont joué un rôle de premier plan dans ce dernier camp. (Darwin lui-même était plus pluraliste, en ce sens qu'il avait également trouvé une place dans sa théorie pour l'héritage des caractéristiques acquises.)

En 1896, George John Romanes a inventé le terme "néodarwinisme" pour désigner le type de darwinisme avancé par August Weismann. Weismann a fait valoir que le matériel héréditaire, qu'il a appelé le plasma germinatif, était totalement séparé du développement de l'organisme. Il a soutenu que la sélection naturelle était le seul agent créateur de l'évolution et qu'il ne croyait pas en l'héritage de caractéristiques acquises. Cela est devenu le sens du néo-darwinisme et Weisman était le "néo-darwinien" le plus en vue. (Cela a toutefois été considéré par la plupart des biologistes comme une position extrême, et les variantes du néo-lamarckisme, de l'orthogenèse (évolution "progressive") et du saltationisme (évolution par "sauts" ou mutations) ont été discutées en tant qu'alternatives.)

Cependant, le terme néo-darwinisme n'était pas très populaire dans la communauté scientifique. Il n'est devenu populaire qu'après le développement de la synthèse évolutive moderne dans les années 1930, lorsque le terme est devenu synonyme de synthèse. La signification moderne du néo-darwinisme n'est pas "liée de manière généalogique" à l'utilisation antérieure (Gould 2002).

Histoire de la synthèse moderne

La synthèse moderne a intégré diverses disciplines et théories scientifiques dans une vision commune du processus évolutif.

À l'origine, de nombreuses branches de la biologie partageaient peu de points communs. Parmi les principaux exemples, la génétique, la cytologie, la systématique, la botanique, l'embryologie, la biogéographie, la génétique des populations et la paléontologie impliquaient des disciplines de recherche très différentes, travaillant de manière indépendante.

L'héritage mendélien, après sa "redécouverte" en 1900, était initialement considéré comme un support d'une forme d'évolution "sautante". L’école biométrique, dirigée par Karl Pearson et Walter Frank Raphael Weldon, s’est vigoureusement opposée, affirmant que des preuves empiriques indiquaient que la variation était continue dans la plupart des organismes. L'école mendélienne, dirigée par William Bateson, a rétorqué que, dans certains cas, la preuve mendélienne était indiscutable et que les travaux futurs révéleraient sa vérité plus large. De nombreux biologistes ont adopté le mendélisme, même s'il était encore extrêmement grossier à ce stade précoce. Sa pertinence pour l’évolution a encore fait l’objet de vives discussions.

Un lien essentiel entre la biologie expérimentale et l'évolution, ainsi qu'entre la génétique mendélienne, la sélection naturelle et la théorie chromosomique de l'héritage, découle des travaux de Thomas Hunt Morgan sur la mouche des fruits Drosophile melanogaster. En 1910, Morgan découvrit une mouche mutante aux yeux blancs et solides (type sauvage). Drosophile ont les yeux rouges) et a constaté que cette affection, qui n'apparaissait que chez les hommes, était héritée précisément du caractère récessif mendélien. Au cours des années suivantes, avec ses collègues, il développa la théorie de l'héritage mendélienne-chromosomique et Morgan et ses collègues publièrent Le mécanisme de l'héritage mendélien en 1915. À cette époque, la plupart des biologistes admettaient que les gènes situés de manière linéaire sur les chromosomes constituaient le principal mécanisme d'hérédité, même si la compatibilité de ces mécanismes avec la sélection naturelle et l'évolution progressive demeurait incertaine. Le travail de Morgan était si populaire qu'il est considéré comme une caractéristique de la génétique classique.

Ce problème a été partiellement résolu par Ronald Fisher, qui a publié en 1918 un document intitulé La corrélation entre les parents sur la supposition de l'héritage mendélien. Dans cet article, Fisher a montré, à l'aide d'un modèle, comment une variation continue pouvait résulter de l'action de nombreux locus discrets. Ce travail est parfois considéré comme le point de départ de la synthèse, car Fisher a été en mesure de fournir un modèle statistique rigoureux pour l'héritage mendélien, satisfaisant à la fois les besoins (et les méthodes) des écoles biométrique et mendélienne.

Theodosius Dobzhansky, un étudiant de Morgan, a été le premier à appliquer la théorie des chromosomes de Morgan et les mathématiques de la génétique des populations aux populations naturelles d'organismes, en particulier Pseudoobscura de drosophile. Son travail de 1937 Génétique et origine des espèces est généralement considéré comme le premier travail mûr du néo-darwinisme. Mayr (1982) a affirmé que ce travail "annonçait le début de la synthèse et en était plus responsable que tout autre".

Œuvres de Ernst Mayr (Systématique et origine des espèces-systematics), G. G. Simpson (Tempo et mode en évolutionpaléontologie) et G. Ledyard Stebbins (Variation et évolution des plantes-botany) a bientôt suivi. Avec le livre de Dobzhansky, ceux-ci sont considérés comme les quatre œuvres canoniques de la synthèse moderne. C. D. Darlington (cytologie) et Julian Huxley ont également écrit sur le sujet. Huxley a inventé les expressions "synthèse évolutive" et "synthèse moderne" dans son travail semi-populaire Evolution: la synthèse moderne en 1942.

Mayr a estimé qu'un symposium international tenu à Princeton, New Jersey, du 2 au 4 janvier 1947, marquait l'achèvement formel de la synthèse (Hull 1988; Mayr 1982). Ainsi, Mayr pose les dates clés du développement de la synthèse entre 1937, avec les travaux de Dobzhansky, et le symposium de Princeton de 1947.

Principes du néo-darwinisme

Au cœur de la synthèse moderne se trouve l’idée que l’évolution est progressive et peut s’expliquer par de petits changements génétiques dans les populations au fil du temps, dus à l’impact de la sélection naturelle sur la variation phénotypique entre les individus des populations (Mayr, 1982; Futuyama, 1986). . Selon la synthèse moderne telle qu’établie à l’origine, la variation génétique dans les populations se produit par hasard par mutation (on sait maintenant qu’elle est parfois causée par des erreurs de réplication de l’ADN et par recombinaison génétique - le croisement de chromosomes homologues au cours de la méiose). Cette variation génétique conduit à des changements phénotypiques parmi les membres d'une population. L'évolution consiste principalement en des changements de fréquences d'allèles d'une génération à l'autre résultant de la sélection naturelle. La spéciation, la création de nouvelles espèces, est un processus graduel qui se produit généralement lorsque les populations deviennent de plus en plus diversifiées après avoir été isolées, par exemple par des barrières géographiques, et que les populations développent finalement des mécanismes d'isolement reproductif. Au fil du temps, ces petits changements entraîneront des changements majeurs dans la conception ou la création de nouveaux les taxons.

Une conclusion majeure de la synthèse moderne est que le concept de population peut expliquer les changements évolutifs d'une manière compatible avec les observations des naturalistes et les mécanismes génétiques connus (Mayr, 1982).

Bien que l'accord ne soit pas universel sur les paramètres de la synthèse moderne, de nombreuses descriptions retiennent comme base (1) la primauté de la sélection naturelle en tant qu'agent créateur du changement évolutif; (2) gradualisme (accumulation de petits changements génétiques); et (3) l'extrapolation des processus micro-évolutifs (changements au sein des espèces) aux tendances macro-évolutives (changements au niveau des espèces, tels que l'origine de nouveaux modèles et les grands modèles de l'histoire). Le changement évolutif est un changement de fréquence des gènes dans une population et les tendances macro-évolutives résultent de l'accumulation progressive de petits changements génétiques.

Notez, par exemple, les mots de deux des figures principales de la théorie de l'évolution, Ernst Mayr et Stephen Jay Gould.

  • "Les partisans de la théorie de synthèse soutiennent que toute évolution est due à l'accumulation de petits changements génétiques, guidés par la sélection naturelle, et que l'évolution transspécifique n'est qu'une extrapolation et un grossissement des événements qui se déroulent au sein des populations et des espèces." (Mai 1963)
  • "Le cœur de cette théorie synthétique reprend les deux assertions les plus caractéristiques de Darwin lui-même: premièrement, l'évolution est un processus en deux étapes (variation aléatoire en tant que matière première, sélection naturelle en tant que force directrice); deuxièmement, le changement évolutif est généralement lent , stable, progressive et continue… Les néo-darwiniens orthodoxes extrapolent ces changements réguliers et continus des transitions structurelles les plus profondes de la vie. " (Gould 1980)

Il a été rapporté que la synthèse au cours des étapes initiales était plus pluraliste, se durcissant par la suite dans ses formulations canoniques ultérieures (Depew et Weber, 1985; Gould, 1982).

Depuis la formulation initiale de la synthèse, le concept darwinien de sélection naturelle a été étendu, de manière à inclure les découvertes scientifiques ultérieures et les concepts inconnus de Darwin, tels que l'ADN et la génétique, qui permettent des analyses rigoureuses, souvent mathématiques, de des phénomènes tels que la sélection du parent, l'altruisme et la spéciation.

Défis du néo-darwinisme

La synthèse moderne, tout en restant le paradigme dominant de la biologie de l'évolution depuis le milieu du XXe siècle, a été élargie et même contestée par un certain nombre de développements de la théorie de l'évolution. En particulier, les points de vue néo-darwiniens traditionnels sur le gradualisme, la spéciation et la sélection naturelle ont été remis en question, et l'acceptabilité d'extrapoler les tendances macro-évolutives à partir d'observations au niveau de la micro-évolution a également été critiquée.

Parmi les idées remettant en cause les hypothèses gradualistes de la synthèse moderne, on trouve des modèles de changement ponctuels. La théorie de l'équilibre ponctué et les modèles pour l'origine de nouveaux concepts majeurs via des "transitions rapides" ont provoqué une réévaluation de la position progressive traditionnelle selon laquelle l'évolution procède de la lente accumulation de petits changements au fil du temps, avec la prise en compte d'importants nouveaux modèles. des millions d’années (voir les modèles ponctuels.).

L'hypothèse selon laquelle la spéciation est due à l'isolement géographique et à la divergence progressive des populations est élargie par les concepts de spéciation de ponctuation et de modèles de spéciation qui n'exigent pas l'isolement géographique. Dans la polyploïdie (multiplication du nombre de chromosomes au-delà du nombre diploïde normal) et dans la spéciation chromosomique (modifications importantes des chromosomes dues à des accidents génétiques), deux exemples d’isolement ponctuel-reproducteur-reproduction ponctuel peuvent se produire rapidement, indépendamment de l’isolement géographique et sans intervention naturelle. sélection jouant le rôle créatif (bien que cela puisse aider aux adaptations ultérieures). La spéciation sympatrique, clinale et à effet de surface sont trois modèles de spéciation dans lesquels une population peut se séparer en deux espèces sans isolement géographique. (Voir spéciation.)

L’opinion orthodoxe selon laquelle la sélection naturelle est la force créatrice de l’évolution et agit sur les individus des populations est remise en question par les concepts de sélection se situant au-dessus et au-dessus du niveau de l’individu, ainsi que par la théorie du neutralisme (ainsi que par les modèles ponctuels). spéciation notée ci-dessus). Richard Dawkins a proposé que le gène soit la seule véritable unité de sélection, tandis que certains évolutionnistes estiment que la sélection naturelle peut également agir sur des groupes d'organismes, tels que la sélection des espèces (Gould, 2002). Selon la théorie du neutralisme, la plupart des gènes mutants sont sélectivement neutres, c’est-à-dire qu’ils ne sont pas affectés par la sélection naturelle, car ils sont fonctionnellement équivalents en termes de survie et de reproduction d’un individu, et pourtant, ils se fixent passivement au sein des espèces. Autrement dit, si l'évolution implique un changement de fréquence d'allèle, la plupart des changements et variabilités évolutifs au sein des espèces ne sont pas causés par la sélection naturelle, mais par une dérive aléatoire des gènes mutants (Kimura, 1979).

La question de savoir s'il est justifié d'extrapoler les changements macro-évolutifs à partir de forces qui agissent au niveau micro-évolutif est également un sujet de discorde. (Voir macroévolution.)

Certains scientifiques et historiens de l'évolution considèrent les défis mentionnés ci-dessus comme un test sévère du néo-darwinisme, concluant qu '«il n'y a plus de consensus universel en faveur de la théorie synthétique» (Bowler 1988), ou que la théorie s'est effondrée. sur ses prétentions fondamentales et donc, "si la caractérisation de la théorie synthétique par Mayr est exacte, alors cette théorie, en tant que proposition générale, est effectivement morte, malgré son orthodoxie" (Gould 1980, 1982). Cependant, ce que certains considèrent comme des menaces Pour la synthèse moderne, d'autres voient comme des théories pouvant être incluses dans le cadre d'une synthèse moderne plus large et plus pluraliste (Gould, 2002).

Les références

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  • Huxley, J. S. (Ed.) 1940. La nouvelle systématique. Oxford: Oxford University Press
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